گروه علف كش هاي بازدارنده استيل كو آنزيم آ كربوكسيلاز(ACCase) قسمت دوم

ستوکسیدیم اولین علف کش این گروه است که به طور گسترده مورد استفاده  قرار گرفته است . اکثر علفکش های APP و CHD بر روی علف های هرزباریک برگ یکساله  مؤثر بوده  و تاثیر  ناچیزی  روی  چند ساله ها دارند . فوپها و دمها  فرار نبوده ، ولی  زمانی که روی  شاخ و برگ پاشیده می شوند فعالند . این دوگروه  علف کش از محلول خاک  قابل جذب نیستند  و  بنابراین  بقایای فعالی هم درخاک ندارند . تجزیه این علف کش ها در خاک   توسط   میکروارگا نیسم های   موجود  در خاک صورت  می گیرد . همه این  ترکیبات  به سرعت  تجزیه  شده و همین امر سبب کاهش آبشویی آنها درآبهای سطحی  و  زیر زمینی  می گردد . اکثر  دمها  قابلیت تجزیه  نوری  سریع در مقابل  آفتاب  را  دارند . لذا کاربرد آنها بر روی برگ و در مقابل نورآفتاب باعث تجزیه علف کش ونهایتا کاهش تاثیرخاصیت علفکشی آنها   می گردد . همین   امر  سبب  گردیده   که   در فرمولاسیون های  جدید  موادی  بکار گرفته شود که باعث جلوگیری  از تجزیه نوری این گروه ازعلفکشها در مقابل نور گردد

 ویژگی های فیزیکی - شیمیایی علف کش های بازدارنده ACCase

1- کنترل پس رویشی گندمیان یک ساله و چند ساله

2- خاصیت انتخابی برای گیاهان زراعی خانواده گندمیان

3- مقاومت گونه های غیر خانواده  گندمیان  نسبت به این علف کش ها

4- سهولت جذب شاخساره ای،انتقال آنها بسته به گونه  گیاهی متفاوت  است ، البته در  هر دو نوع آوند  چوب  و آبکش صورت می گیرد .

5- معمولا دستیابی به حداکثر فعالیت علفکشی مستلزم افزودن مویان یا سایر مواد افزودنی است .

6- این علف کش ها زمانی دارای بیشترین تاثیر خواهند بود که روی گیاهان در حال رشد سریع، در شرایط  بدون  تنش ، به کار روند .

7- مرگ گونه های حساس به کندی صورت می گیردو ظرف یک تا چند هفته مرگ کامل اتفاق می افتد .

8- تجزیه سریع در خاک

9- در صورت اختلاط  این  علف کش ها  با  برخی  پهن برگ کش های پس رویشی نظیر توفوردی،اسی فلورفن یا بنتازون

اثرات آنتاگونیستی متظاهر می شود .

10- در بیش از 20 گونه علف هرز خانواده گندمیان نسبت به علف کش های این گروه مقاومت ایجاد شده است .

 نحوه عمل علف کش های APP و CHD

عمل  سمیت  یک علف کش را  می توان  به دو فرآیند مجزای  نحوه  عمل  و مکانیزم  عمل  علف کش  تقسیم بندی نمود . نحوه عمل علف کش عبارتست از مجموع واکنش های آناتومیکی ، فیزیولوژیکی  و بیوشیمیایی که عمل سمیت یک علف کش را تشکیل می دهند  و از این  رو  نحوه  عمل  یک  علف کش کلیه اثرات  اولیه و ثانویه ای که در اثر مصرف علف کش ایجاد می شود را شامل  می شود . مکانیزم  عمل  علف کش  عبارتست از فرآیند  بیوفیزیکی یا  بیوشیمیایی اولیه  علف کش و یا محلی  (آنزیم  یا  سایر محل های هدف) که  تحت تاثیر علف کش قرار می گیرد .

مریستمهای انتهایی وجانبی (نه ریشه ها و برگ های بالغ) ، از اولین  محل های حساس  به  علف کشهای APP و CHD هستند . این  علف کش ها  از طریق  تاثیر بر همین محل ها باعث از بین رفتن گونه های حساس می شوند. اندکی پس ازتماس مریستم با هر یک ازترکیبات یاد شده،رشد مریستم متوقف شده و 4-3 روز پس ازمصرف آنها برگها شروع به زرد شدن(کلروز)می نماید.ترکیبات اکسینی مانند 2,4-D و MCPA و دایکامبا از نقش بازدارندگی این علف کش ها بر رشد مریستم  جلوگیری نموده  و از این  طریق اثر منفی روی سمیت این گروه از علف کشها دارند .                                                               

دو مکانیزم عمل برای علف کش های APP و CHD پیشنهاد شده است :                                 
(الف) مکانیزم بیوشیمیایی دخیل در جلوگیری از استیل کوآ کر بوکسیلاز  (ACCase)  و  به  دنبال  آن  بیوسنتز اسیدهای چرب در پلاستیدها                                          
(ب) مکانیزم بیوفیزیکی دخیل در ایجاد اختلال در شیب پروتون غشای پلاسما

الف: جلوگیری از بیوسنتز اسیدهای چرب

برای رشد و نمو طبیعی گیاه ، بیوسنتز اسیدهای چرب ولیپیدهاامری ضروری است.لیپیدها درساختمان غشای سلولی  و سایر فعالیت های فیزیولوژیکی سلول دخالت دارند . ملکول های  لیپیدی ( مانند چربی و روغن ) از اسیدهای  چرب و یک الکل  سه کربنی  گلیسرول  که از طریق پیوند استری  بهم وصل میشوند ، تشکیل  شده اند. بیوسنتز  اسید  چرب  در کلرو پلاست ها  و  پلاستید های بافت های غیر سبز صورت می گیرد

.  سنتزمالونیل کوآ،که توسط استیل-کوآنزیم آ کربوکسیلاز (ACCase)  کاتالیز  می شود  ، اولین  مرحله  در  بیوسنتز اسیدهای  چرب است . ترکیب  استیل کوآ و  مالونیل ACP که  توسط  3-کتواسیل-ACP سینتاز کاتالیز می شود نیز اولین  مرحله  در یکسری  واکنش های  مربوط به کمپلکس FAS  است  که باعث تولید ACP-• : 16 و ACP-1 : 18 ( که  از محصولات  عمده  دخیل  در ساخت  اسید چرب  در درون پلاستیدها هستند ) می شود  .  برخی از آنتی بیوتیکها ( مانند سرولنین ) و  علف کش های APP و CHD به آنزیم ACCaseمتصل شده وازطریق جلوگیری از ترکیب  استیل کوآ و  مالونیل ACP ،  بیوسنتز  اسیدهای چرب را مختل می کنند.

اسید  چرب  در پلاستیدها و گلیسرول فسفات  در سیتوسول ساخته  می شود . دیگر فرآیند  تشکیل  لیپید  که  برقراری پیوند بین این دو جزء است،در شبکه آندوپلاسمیک صورت می گیرد . علف کش های APP   و  CHD و آنتی بیوتیکها نیز در درون پلاستیدها به آنزیم ACCase متصل شده و از فعالیت آن جلوگیری می کنند .

ب: اختلال در شیب پروتون غشاء.
این  مکانیزم  همچنین  در کنترل  هورمونی گیاه ، تقسیم سلولی  و ... نیز  نقش  ایفا  می کند . بنابر این  هر  ماده شیمیایی مانند دیکلوفوپ-متیل که باعث  ایجاد  اختلال در شیب پروتون غشاء شود ، می تواند  اثر معنی داری بر بسیاری از جنبه های فیزیولوژیکی گیاه بگذارد .
شواهد  موجود  حاکی  از آن  است که  اسید های  آزاد هالوکسی فوپ  و دیکلوفوپ  باعث  غیرقطبی شدن  و یا خنثی  شدن  پتانسیل غشاء و از  بین  رفتن شیب  پروتون غشایی   در  سلولهای   پارانشیم   یولاف  ،  گندم ، یولاف وحشی ، وکلئوپتیل  نوک ریشه شده اند واثرات مشابهی  در ویزیکول های  غشای  پلاسما و تونوپلاست  یولاف نیز مشاهده   شده  است .  غیر قطبی  شدن  یا  خنثی  شدن پتانسیل غشاء به دلیل افزایش ورود پروتون ها به درون سلول دراثر مصرف دیکلوفوپ-متیل می باشد .

چگونگی فرآیند مرگ گیاه توسط علف کش های بازدارندهACCase  

     علف کش آریلوکسی فنوکسی  پروپیونات ، بسیار  سریع  جذب شاخ و برگ می شود ، به نحوی  که  بررسی های  مختلف  روی علف کش های نشاندار مشخص  کرده که  تقریبا  تمامی  مقادیر کاربرد علفکش درمحل تماس، باعث از بین رفتن برگ شده اند .دی   استری   شدن  و  گیاه سوزی دربافت های برگ وتجمع مواد سمی در مریستم رویشی، باعث  پدیده  نکروزه شدن می گردد. فعالیت رشد گیاه و درجه حرارت  بالا ، به انتقال علف کش درون آوندهای  آبکش  کمک  می کندو باعث منفعل شدن حرکت  درآوندهای چوبی میگردد و در نتیجه تجمع اسید سمی در تمامی  مناطق  مریستمی  دیده خواهد شد .

ایجاد اختلال در بیوسنتز چربی ها سبب  تخریب غیر قابل تغییر در سنتز غشاء می شود درنتیجه نمو طبیعی پلاستید مشاهده نمی شود و سوخت وساز گیاه به  طور چشمگیری  تغییر می  یابد .جلو گیری   از رشد به وسیله جلوگیری از فعالیت مریستم،دو روز بعد ازاعمال  تیمار  علف کش  صورت  می گیرد و علائم آن  تخریب  پلاستید  در  برگ های  جوان  و ظهور کلروزه  شدن  می باشد. مرگ گیاه هرز  برگ  باریک  ، 3-2  هفته   بعد  از  کاربرد    علف کش   به   وقوع  می پیوندد .گراس های تیمار شده  با   علف کش آلانینو پروپیونات  و  سیکلو هگزانیدیون ، اثرات  مشابهی  با  آنچه که در بالا ذکر شد از خود  نشان  داده اند ، هر چند  که  سیکلو هگزانیدیون ها   نفوذ آهسته تری  به درون  برگ دارند. 

جذب و انتقال

این علف کش های آب گریز درکوتیکول نفوذ می کنند و  خیلی  سریع  وارد  برگ  می شوند .  مواد  افزودنی خاصی به جذب دیم ها کمک می کند . استفاده ازمواد افزودنی مناسب در کارآیی برخی دیم ها نقش حیاتی دارد . این علف کش ها پس از ورود به برگ،به آرامی به سمت مریستم ها ، جایگاه استقرار ACCase ، منتقل می شوند .  پوشش  علف  کش   روی  گیاه  در  افزایش کارآیی کنترلی حائزاهمیت است.مورفولوژی علفهای باریک  برگ  نیز  به   افزایش   کارآیی  کنترلی  کمک می کند.  

قطره ها از روی برگ ها  به  طرف قاعده برگ ، محلی که علف کش مؤثر واقع می شود ، می لغزند .
هر چند انتقال فوپ ها و دیم ها در مقایسه  با گلیفوسیت یا بازدارنده های ALS خیلی کندتر است ، ولی تحرک آنها در آوند آبکش  برای کنترل  علف های  هرز  باریک  برگ چندساله کافی است . علفکش هایی که خیلی سریع منتقل می شوند ، روی  علف های  هرز چند ساله  که  کنترل آنها مستلزم   رسیدن   علف کش  به  ریشه ها  و  ریزوم هاست ، مؤثرترند .

متابولسیم و خاصیت انتخابی

خاصیت انتخابی بین گیاهان زراعی پهن برگ و باریک برگ : فوپ ها و دیم ها از ACCase گیاهان  زراعی و علفهای هرز  پهن  برگ  جلو گیری  نمی کنند  (به جز چند استثناء). غیرحساس بودن محل هدف  باعث میشود  که گیاهان  زراعی   پهن  برگ  تحمل  خیلی بالایی نسبت به فوپ ها و دیم ها داشته باشند .

خاصیت   انتخابی  بین  غلات  و  علف های  هرز باریک برگ: خاصیت انتخابی بین  غلات وعلفهای هرز باریک برگ به متابولیسم  سریع این علف کش ها  درگیاه زراعی  و  متابولیسم   نسبتا کند ترآنها درعلف هرز مربوط می شود .   

غلاتی مانند گندم توانایی بالایی از نظر متابولیسم آنزیمی دارند. گندم،فوپ هاودیم های انتخابی راخیلی سریع تجزیه و از خسارت احتمالی آنها جلوگیری می کند .دریولاف وحشی وسایر علف های هرز باریک برگ،متابولیسم خیلی کندتر است و همین باعث رسیدن علف کش به ACCase و جلوگیری از فعالیت آن می شود . متابولیسم  فوپ ها و دیم ها  درگیاهان زراعی جوان   بیشتر  است . شرایط  رشدی  مانند خشکی و درجه حرارت پایین ، که متابولیسم علف کش  را  محدود  می کنند ، از  تحمل  پذیری  گیاهان  زراعی می کاهند . اثرات موقتی این علف کش ها بر گیاه شامل زرد شدن و کند شدن رشد است .
انتخابی  عمل کردن  برخی  علف کش های  فوپ  نسبت  به گیاهان زراعی را می توان  از طریق کاربرد  افزودنی هایی که  متابولیسم علف کش در گیاه را افزایش می دهند ، بالا برد .  

علف کش های پوماسوپروتریامف پلاس حاوی ماده مؤثره ای به نام  فنوکساپروپ – پی - اتیل  هستند . در   پوماسوپر  ا فزودن      مفن  پیر  دی  اتیل   به   فرمو لاسیو ن   علف  کش  ،   متابولیسم فنوکساپروپ- پی-اتیل  را در گیاه  افزایش می دهد . راهبرد دیگر  اضافه کردن MCPA    یا  یک  علف کش  سولفونیل  اوره (مانند تیفن سولفورون که در ایران ثبت نشده است) به فرمولاسیون فنوکساپروپ- پی-اتیل (تریامف پلاس) . اضافه کردن  MCPA   (علف کشی  شبه  اکسینی)  و  تیفن  سولفورون      (از گروه B)نه تنها باعث ایمن تر شدن فنوکساپروپ- پی-اتیل برای گیاه زراعی بلکه سبب افزایش تعداد علف های هرز کنترل شده نیز می شود.بنابراین علف کش تریامف پلاس قادربه کنترل علفهای هرز باریک برگ وبرخی علف های هرز پهن برگ است و برای گندم نیز انتخابی عمل می کند .

مقاومت علف های هرز

در گونه های گندمی اشکالی از ACCase وجود دارد که علف کش های  بازدارنده  بیوسنتز چربی (LBI) قادر به ممانعت از فعالیت  آنها  نیستند  ،  این  موضوع  حاکی  از  پتانسیل  بالقوه انتخاب علف های  هرز مقاوم است . بیش  از  20  گونه  گندمی مقاوم   به   این   علف  کش ها   گزارش   شده   است  .  چچم ، یولاف وحشی،ارزنی،قیاق و پنجه کلاغی از آن جمله اند .

 در بیشتر موارد مقاومت  علف های  هرز  به علف کش های این گروه  به  حضور آنزیم  ACCase غیر حساس نسبت داده شده است . البته تمامی مقاومت ها نسبت به این علف کش ها  ناشی از اختلاف  محل عمل نیست . تحمل گندم  نسبت به  دیکلوفوپ ناشی  از  هیدروکسیلاسیون  (33 درصد  در 6 ساعت) آن  به وسیله سیتوکروم P_-450 مونواکسیژناز است .   

بیوتیپ  استرالیایی  چچم  فاقد ACCase مقاوم است و مقاومت به  پاسخ  متفاوت  بیوتیپ های  حساس و مقاوم  نسبت  به   ثبات غشای پلاسمایی   بعد  از قرارگیری  در معرض علف کش مربوط است .

سمیت:

LD₅₀ خوراکی این علف کش ها از 550 میلی گرم به ازای  هر کیلوگرم  وزن  بدن برای دیکلوفوپ متیل تا 2676 میلی گرم به ازای هرکیلوگرم وزن بدن برای ستوکسیدیم متغیر است .

علائم

علائم   ناشی  از مصرف  این  علف کش ها  روی  علف های  هرز باریک برگ نسبتا  به کندی ظاهر می شود . انتقال آهسته  فوپ ها و دیم ها و عدم مرگ فوری بر اثر بازدارندگی تقسیم سلولی از جمله دلایل این امراست . این علفکش ها هم  از رشد ریشه و هم   از  رشد   اندام  های   هوایی  جلوگیری  می کنند  .  علائم پژمردگی  و زردی  (کلروز) نیز ممکن است روی برگ ها ظاهر شود.پس ازاین مرحله خشکیدگی ونکروزبرگها اتفاق می افتد.

 علفهای هرز باریک برگ  تحت  تاثیر قرار گرفته را  می توان به آسانی از خاک بیرون آورد یا برگ ها را از طوقه جدا کرد. این  موضوع  بدلیل  چروکیده شدن  قسمت  مریستمی  گیاهچه است که فقط هنگام کاربرد فوپ ها و دیم ها دیده می شود . علت  چروکیدگی در قاعده برگ ها اینست که آنزیم ACCase بیشتر درقسمتهایی از گیاه که رشد سریع دارند،یافت می شود.   

دستورالعمل های کاربردی

* محدود  بودن  انتقال  این  علف کش ها حاکی از آن  است که سمپاشی  مناسب و یا به عبارتی  قرار دادن ذرات علف کش در مجاور قاعده^ء گیاهچه ، اهمیت ویژه ای در کنترل دارد .

 * عمل  مخلوط کردن  و کاربرد  مقداری  فوپها و علف کش های مربوط  به   پهن برگ ها  را  باید  بر اساس  دستورالعمل   روی برچسب انجام داد .   

 * کاربرد  این  سموم   برای  گیاهان   زراعی   پهن  برگ   معمولا  بی خطر است .

کیفیت آب

اگر دیم ها با آب حاوی نمک های محلول ، شبیه آب چاه بکار  برده شوند ، نمک ها  با  علف کش پیوند برقرارمی کنندوآنرا غیر فعال می سازند. اضافه  کردن  سولفات  آمونیم   به   محلول  بکار برده شده مانع از غیر فعال شدن این علفکش ها می شود .

نتیجه گیری

هرچند علفکشهایCHD و  APPنسبتا در سالهای اخیر  معرفی  شده اند ، ولی مقاومت  به آنها  در چندین  گونه گسترش  یافته  و انتظار می رود که در  سال های آینده  دامنه  بروز مقاومت  به سایر گونه ها نیزگسترش یابد.مصرف روبه افزایش این علفکشها  درکشاورزی ، فشار گزینش گسترده ای را اعمال می کندوباعث ایجاد بیوتیپ های مقاوم می شود.به رغم اینکه درحال حاضر مقاومت به CHD و APP ممکن است به عنوان یک مشکل رو به گسترش،  

مصرف این  علف کش ها  را  محدود  می کند ، ولی  هنوز علفکش های جدیدی از این گروه درحال ساخت ومعرفی به  بازار  هستند . با  توجه  به  افزایشی  که  در روند  بروز مقاومت  به  این  علف کش ها  به  چشم  می خورد ، به نظر می رسد که  احتمالا  تعدادی  از  شرکت های سازنده  این علفکش ها در برنامه های آینده خود ساخت  این علفکشها را  دنبال  نکنند  .  به طور  کلی   هر  چند  در  حال  حاضر بازدارنده های  ACCase  بعنوان گروه مهمی از علفکشها مطرح   هستند ، ولی  احتمال   کاهش   معرفی  محصولات جدیدی از این تر کیبات در آینده می رود .

منابع

 •زند، ا. و باغستانی،م.ع.، 1381. مقاومت  علف های  هرز به علف کش ها. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

•زند، ا. و ح. صارمی. 1381. علف کش ها؛ از بیولوژی تا کاربرد (ترجمه و تالیف). دانشگاه زنجان. 

•زند،ا .،باغستاني ،م.ع.،بيطرفان،م.،شيمي،پ.،1386،راهنماي علف كش هاي ثبت شده در ايران،انتشارات حهاد دانشگاهي مشهد

•فتحی، ق. و ع. ارجمند. 1378. علف کش ها و فیزیولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

•موسوی، س. ک. و ا. زند. و ح. صارمی. 1384. کارکرد فیزیولوژیک و کاربرد علف کش ها. انتشارات دانشگاه زنجان.